Las hierbas marinas forman praderas más o menos extensas en el sublitoral (figura 1). Sirven de albergue y proveen alimento a muchas especies, algunas de las cuales son de importancia pesquera, y a otras que se consideran en peligro de desaparecer. Estos ecosistemas sirven, además, para estabilizar los sedimentos, ayudando a evitar la erosión de las costas, y son importantes como áreas de fijación de energía en forma de materia vegetal.

Composición y Distribución

Las praderas de fanerógamas marinas son más extensas en la costa sur y este de la Isla, pero las encontramos también en la costa norte y oeste, en las áreas protegidas del oleaje fuerte. Las especies que componen estas praderas son Thalassia testudinum Banks ex Köning, 1805; Syringodium filiforme Kützing, 1860; Halodule wrightii (Ascherson, 1868); Halophila decipiens (Ostenfeld, 1902) y Ruppia maritima Linnaeus. Thalassia testudinum y Syringodium filiforme son conocidas también como hierba de tortuga y de manatí, respectivamente.

Las distribución de las hierbas marinas depende de varios factores ecológicos. Algunos de los factores limitantes son: la temperatura, la profundidad, la turbidez del agua, la salinidad y la acción del oleaje (Moore, 1963a). La profundidad y la turbidez están muy relacionadas, pues es de ambos factores que depende la penetración de la luz necesaria para estas plantas.

Thalassia testudinum es la hierba marina más común y abundante del Caribe, por lo que las praderas de hierbas marinas son conocidas también como praderas de Thalassia. Está presente desde el norte del Golfo de México hasta la costa norte de Sur América. La característica más llamativa de esta especies son sus hojas anchas (hasta de 2 cm, pero varía con el ambiente donde crece [McMillan, 1978]). Thalassia testudinum posee fuertes rizomas subterráneos que crecen generalmente a profundidades entre los 3 a 15 cm bajo el sedimento. De los rizomas nacen unos brotes cortos a intervalos regulares, entre cada 9 a 13 nudos. Desde los brotes se desarrollan grupos de tres a siete hojas. La parte superior de los brotes y la basal de las hojas están envueltas por una vaina. De los rizomas se desarrollan también las raíces. Las raíces de las hierbas marinas son más reducidas que las de las plantas terrestres. En las hierbas marinas la función de absorber agua y sales es compartida con las hojas y las otras estructuras.

Thalassia testudinum se propaga principalmente por el crecimiento del rizoma (reproducción vegetativa). Se reproduce también sexualmente, por medio de semillas producidas por sus flores incompletas (son dioicas). Las flores estaminadas o masculinas poseen un larga base (pedicelo), tres pétalos y seis estambres. Las flores femeninas o flores pistiladas están sobre una hoja pequeña (bráctea) y apenas tienen movimiento. En censos realizados en México, solo el 17% de las plantas examinadas habían tenido flores alguna vez. Encontraron que las plantas requieren madurar por lo menos un año para poder producir flores. Muchas plantas nunca florecen, por lo que el promedio de tiempo para que una planta produzca una flor es de 13 años (Gallegos y otros, 1992). La producción de flores es más frecuente entre los meses de mayo a junio, primero las estaminadas y luego las pistiladas (Velázquez y Del Valle González, 1991). En esos meses el polen es liberado en hileras que se desplazan por el fondo. Las hileras de polen se mantienen unidas por una substancia viscosa. La razón de flores estaminadas a pistiladas es de 60 a 1, con una distancia promedio de 4.0 cm de una flor pistilada a la más cercana flor estaminada (Cox y Tomlinson, 1988). Para el mes de julio aparecen los frutos y están maduros para septiembre (Velázquez y Del Valle González, 1991). Los frutos son puntiagudos y pueden contener de cuatro a cinco semillas. Estos pueden flotar y trasladarse grandes distancias antes de liberar las semillas (Dawes, 1986).

Las praderas de Thalassia se desarrollan mejor en las zonas llanas y tranquilas del sublitoral donde existe un sustrato blando como el fango o la arena, pero pueden crecer también donde existe algún embate del oleaje y el sustrato está compuesto también por arenas gruesas. Se encuentran desde la zona entre mareas hasta los 25 metros de profundidad. Sin embargo, las praderas más densas se encuentran sobre los 10 metros de profundidad y en áreas de salinidades entre los 25 y 40 %_o (Dawes, 1986). Una salinidad menor de 20 %_o o mayor de 45 %_o excluye a esta hierba marina. El pastoreo de los erizos y la insuficiencia de la luz parecen ser los factores que determinan los límites máximos de profundidad de esta especie (Vicente y otros, 1980).

Es común encontrar la hierba tortuga coexistiendo con otras dos fanerógamas marinas: Halodule wrightii y Syringodium filiforme. Ambas especies poseen hojas más estrechas que las de Thalassia, por lo que se encuentran en desventaja al competir por la luz. Sin embargo, el que posean una hoja que ofrezca menos resistencia al oleaje les permite colonizar y mantenerse en ambientes con más energía. Halodule parece ser dominante en áreas de sedimentos desnudos de organismos, donde los sedimentos son más inestables. Esta especie es considerada como una con gran capacidad para colonizar áreas que presentan movimiento continuo de las arenas del fondo por el oleaje (Vicente y otros, 1980) o han sufrido disturbios que han removido a las otras especies de hierbas marinas (Vicente, 1978). En zonas muy llanas donde puede ocurrir exposición al aire y al sol, Halodule puede ser más tolerante, pues sus hojas son relativamente flexibles y esto les permite doblegarse sobre el fondo, minimizando así la superficie que está expuesta a la desecación. En estas zonas llanas se observa que cuando Thalassia queda expuesta al aire durante mareas bajas extremas, pierde una gran cantidad de hojas, quedando el rizoma desnudo en el sustrato (Zieman, 1986).

En Puerto Rico, Syringodium se encuentra normalmente en la zona más llana de la pradera, la zona de mayor embate del oleaje, en contraste con la distribución de la misma especie en la Florida, donde se encuentra a mayor profundidad (Vicente, 1977). Puede ser dominante también en áreas de salinidades tan bajas como 14 %_o (Zottoli, 1978). En los límites de las praderas con los arrecifes de coral se observa una disminución de la presencia de Syringodium. Tribble (1981) observó que los peces asociados al arrecife prefieren comer Syringodium antes que Thalassia. Sugiere que la distribución hacia el arrecife está limitada por pastoreo selectivo.

Halophila decipiens tiene la distribución más profunda de las especies mencionadas. Es común encontrarla en fondos de cienos suaves. Cuando se encuentra co-existiendo con Thalassia es más frecuente en la zona de mayor profundidad, hasta unos 30 metros. La ausencia de Halophila de las zonas más llanas puede deberse a que sea desplazada por especies competitivamente superiores o por no tolerar el ambiente físico, pues sus estructuras son más delicadas y pueden ser dañadas por el oleaje (Vicente y otros, 1980).

Ruppia maritima tiene una distribución menos específica, posiblemente debido a que es una especie con una gran tolerancia a salinidades y temperaturas extremas (Díaz-Piferrer, 1967). Moore (1963) señala que esta especie está usualmente confinada a aguas salobres, donde apenas pueden encontrarse las especies marinas. En los trabajos citados aquí, sin embargo, Ruppia no aparece como un componente principal de las praderas de hierba y se encuentra ausente de algunas de ellas (Vicente y otros, 1980).

En estudios de las praderas localizadas en la Bahía de Jobos, (Vicente 1976) propone la siguiente zonación general: Halodule en la zona más llana, cerca de la línea de orilla; Thalassia sola o mezclada con Syringodium habita en la zona de profundidad somera e intermedia; Thalassia domina la sección profunda de la bahía y Halophila se encuentra en la zona más profunda, donde no se encuentra ninguna otra angiosperma. Variaciones a este patrón deben encontrarse, pues la formación de la zonas depende de muchos factores que varían en diferentes localidades. En algunas zonas, después de los 10 metros de profundidad Syringodium reemplaza a Thalassia y forma praderas hasta los 15 metros. A partir de esa profundidad Halophila puede dominar, encontrándose en profundidades mayores a los 40 metros (Zieman, 1986). Esta distribución por profundidad parece estar favorecida por adaptaciones fisiológicas para optimizar el uso de la luz en cada profundidad (Wigiton y McMillan, 1979).

Sedimentos

Las praderas de Thalassia son un sistema en crecimiento donde las plantas alteran el patrón de sedimentación y de deposición. El material predominante en el fondo varía entre localidades, desde arenas gruesas a lodos muy finos cubiertos con detrito. Las hojas de las hierbas marinas sirven como trampas de sedimentos, mientras que los sistemas de raíces actúan como estabilizadores de esos sedimentos en el fondo. Esta acumulación y estabilización de sedimentos permite que en ocasiones Thalassia forme terrazas que alcanzan hasta un metro sobre el nivel del fondo que no tiene hierbas. Se atrapan y estabilizan tanto sedimentos inorgánicos como otros de origen orgánico, siendo importante el origen, calidad y cantidad de los aportes de sedimentos de las diferentes fuentes. Se pueden distinguir en los sedimentos asociados a estos sistemas los fragmentos de algas calcáreas como Halimeda y las conchas de caracoles y almejas. Estos, entre otros, enriquecen el sustrato de carbonato cálcico. Los sedimentos más finos que se retienen impiden la fácil circulación del agua. Esto y la actividad metabólica de los descomponedores favorece la formación de una zona anóxica a muy poca profundidad. Esta zona anóxica muchas veces muestra un color oscuro y tiene una alta concentración de sulfuro de hierro.

Las depresiones u hoyos desprovistos de vegetación son parte del paisaje de las praderas. En las porciones más profundas de las praderas, estas "cicatrices" pueden ser muestras de erosión debido a fuertes corrientes o a la acción del oleaje en las porciones más llanas. Estas "cicatrices" se caracterizan por una demarcación abrupta entre las hierbas y la arena, frecuentemente con el nivel de las hierbas más alto que la arena y pueden observarse las raíces expuestas (Randall, 1960). En aguas llanas, los disturbios más comunes que causan "cicatrices" en la pradera, son las hélices de los botes de motor y recientemente se hacen comunes los impactos de las motoras acuáticas. También el tiburón gata en su frenesí reproductivo produce estos huecos. Se han observado marcas causadas por hélices que han durado de dos a cinco años (Zieman, 1976). La pradera de Thalassia tiene una gran capacidad para reponerse de la pérdida de hojas en forma rápida (Taylor y otros, 1973). Sin embargo, no parece tener la misma capacidad de recuperación cuando el disturbio alcanza el sistema de raíces.

Productividad

Una de las características de las praderas de Thalassia es la velocidad con que almacena energía por su actividad fotosintética (productividad primaria). La productividad primaria en las praderas de Thalassia está entre las más altas de los sistemas bénticos y es comparable a los sistemas de cultivo terrestre. Dawes (1986), para ilustrar esto, comparó por medio de la siguiente tabla la productividad general de varios sistemas.

Región Productividad	(g C/m2 x día)
Mar adentro	0.1 - 0.35
Arrecife de coral	5.0 - 10.0
Sembrado de caña	19.0
Comunidad de Thalassia	11.0
Campo de trigo	5.0

Nótese que las praderas de Thalassia comparan favorablemente con otros sistemas marinos y su productividad es de magnitud similar a la de sistemas de cultivo terrestres, a pesar de que estos son fertilizados y protegidos para aumentar su producción.

En la Florida, Zieman (1975) calculó valores de productividad entre los 840 y 185 gramos de carbono por metro cuadrado por año. Vicente (1977) calculó la biomasa anual promedio de Thalassia en la Bahía de Jobos en 1,115 gramos de peso seco por cada metro cuadrado. Ese valor es menor al informado por Gallegos y otros (1993) para el Caribe en México, de 1,500 a 4,500 gramos de peso seco por metro cuadrado. Margalef (1962) estimó la productividad primaria diaria en el orden de 2 gramos de carbono orgánico por metro cuadrado (aproximadamente 730 gramos de carbono orgánico al año). Las hojas puede crecer a razón de 5 milímetros por día, tasas de crecimiento de 10 milímetros por día no son poco comunes en los lugares donde existen condiciones favorables (Zieman, 1986). La mayor parte de la biomasa de las hierbas está sumergida en los sedimentos. Alrededor del 15 al 20% de la biomasa de Thalassia es en forma de hojas. El por ciento de peso de raíces aumenta en la medida en que los sedimentos son más gruesos (Burkholder y otros en Zieman, 1986).

Algunas cianobacterias viven como epifitas sobre las hojas de Thalassia. Muchas de estas son fijadoras de nitrógeno y como tales tienen un papel importante en la productividad de las praderas (Sumich, 1980). Sin embargo, el intenso crecimiento de epifitas y epizoitos sobre las hojas de Thalassia reducen su capacidad fotosintética, pues impiden que la luz llegue y penetre las células de las plantas. Se ha observado una reducción en la razón de crecimiento de rizomas de Thalassia cuando se estimula (por nutrientes) el crecimiento de epifitas (Tomasko y Lapointe, 1991).

Contrario a las algas, las hierbas marinas no dependen de la materia orgánica disuelta en el agua. Como poseen raíces, pueden absorber nutrientes del sustrato. De esta manera contribuyen a movilizar los nutrientes acumulados de los sedimentos a las hojas y de éstas al agua (Zieman, 1986).

Gran parte de la producción primaria de las praderas es transferida a otros niveles tróficos dentro del sistema o es exportada a otros sistemas, a través de pastoreadores que migran, o por las corrientes que transportan hojarasca y material disuelto.

Fenchel (1970) sugiere que la aportación principal de recursos alimenticios de las praderas de Thalassia a los ecosistemas costeros es a través de la producción de detrito. Vicente (1977) propone que en los trópicos, contrario a lo que parece ocurrir en latitudes altas, el pastoreo es un mecanismo importante en la transferencia de energía a otros niveles tróficos. A pesar de que muchos autores afirman lo contrario, las hierbas marinas son consumidas directamente por muchos animales. McRoy y Helfferich (1980) presentan una lista de 154 especies de animales, de las que existe evidencia de que se comen directamente a las hierbas. Entre éstos están varias especies de anélidos, moluscos, crustáceos, equinodermos como los erizos Diadema antillarum, Echinometra lucunter, Tripneustes ventricosus y Lytechinus variegatus, muchas especies de especies de peces como los peces loro (Sparisoma sps.), los peces cirujanos o médicos (Acanthurus sps.), especies de aves, reptiles como la tortuga marina o carey (Chelonia mydas) y mamíferos como el manatí (Trichechus manatus).

El carey y el manatí son los dos pastoreadores de mayor tamaño en estas praderas; sin embargo, debido a la sobre pesca, son en la actualidad son especies muy escasas y se les considera en peligro de desaparecer. El manatí fue una especie común en las costa caribeñas, en la actualidad es raro observarlo en Puerto Rico. Las poblaciones de mayor tamaño parecen estar restringidas a áreas de Florida y Venezuela. A pesar de que el manatí no es considerado un pastoreador importante en las praderas de Thalassia de las Antillas (Ogden, 1980), debe señalarse que un individuo de esta especie puede llegar a pesar 500 Kg y puede devorar el 20% de su peso en plantas diariamente (McRoy y Helfferich, 1980). Esta capacidad de ingestión puede convertir a estos individuos, aún en grupos pequeños, en agentes causantes de biodisturbios localizados de importancia para el ecosistema.

La fibra vegetal o celulosa compone entre el 50 y el 35% del peso seco de la Thalassia. Se observa un gradiente latitudinal del peso relativo de la celulosa en esa hierba, encontrándose en los trópicos los valores más bajos (Zieman, 1986). Que se sepa son pocos los organismos marinos que tengan la capacidad enzimática de digerir la fibra vegetal. No debe sorprendernos que los principales consumidores de estas hierbas sean animales de origen terrestre como la tortuga y el manatí, pues también es terrestre el origen de las hierbas marinas. El carey es aún el vertebrado herbívoro más abundante. Análisis de 202 estómagos de Chelonia mydas mostraron, que Thalassia componía un promedio de 87% del peso seco del contenido total y que sólo las hojas eran consumidas (Mortimer en Ogden, 1980). El carey puede digerir la celulosa de la hierba de tortuga con la ayuda de bacterias y protozoos simbiontes. Estos facilitan la digestión realizando una fermentación post-gástrica, análoga a la que ocurre en los rumiantes (Fenchel y otros, 1979; Bjorndal y otros, 1991).

En la actualidad los erizos son los herbívoros más importantes en las praderas de hierba tortuga (Abbot y otros, 1974; Camp y otros, 1973; McPherson, 1964; Moore y otros, 1963a y b; Ogden y otros, 1973; Randall y otros, 1964). Se ha observado que es en los arrecifes de coral donde las poblaciones del erizo negro (Diadema) son más abundantes. Estos abandonan las zonas de crecimiento de coral durante la noche y se trasladan a los márgenes del arrecife, donde pastorean hierbas marinas y algas. Es de tal magnitud el pastoreo, que crean un margen completamente desnudo de plantas en los bordes de los arrecifes (Ogden y Abbot, 1976; Ogdeny otros, 1973).

Randall (1960) atribuyó el mismo fenómeno al pastoreo por algunos peces del arrecife. Estos organismos se refugian en la estructura del arrecife para evitar ser devorados por sus depredadores como las barracudas. Se apartan de su refugio a distancias muy pequeñas y solo para alimentarse. Randall observó a especies de peces loro (principalmente Sparisoma rubripinne) devorar rápidamente las hojas de Thalassia de plantas que se replantaron en el margen del arrecife. Hay y otros (1983) calculan que los peces herbívoros son responsables de más del 90% de la remoción de Thalassia en el arrecife y los erizos sólo del 9%. Los datos contradictorios en cuanto a que grupo es responsable del pastoreo mayor de las hojas de Thalassia pueden ser resultado del trabajo en arrecifes con diferente composición comunal debido a la pesca intensa de peces. Hay (1984) informa que en arrecifes sometidos a la sobre pesca la razón de remoción de Thalassia aumenta significativamente con profundidad, las densidades de erizos son altas y el pastoreo por ellos es igual o mayor que el de los peces. En los arrecifes que no sufren una pesca intensa, la razón de remoción de Thalassia se reduce con la profundidad, la densidad de erizos es baja y los peces son responsables de casi todo el pastoreo. Si consideramos las praderas de Thalassia que bordean los arrecifes puertorriqueños, debemos pensar que el modelo de pastoreo que nos aplica es el afectado por pesca intensiva.

Lejos de los bordes del arrecife, en las praderas extensas, la comunidad de erizos es más variada y parece existir un balance entre la producción de las hierbas y el pastoreo. Fuera de esos bordes los peces loro consumen menos de un centésima parte de lo que consumen los erizos (Greenway, 1976). Moore y McPherson (1965) calcularon la ingestión de Lytechinus variegatus y Tripneustes ventricosus entre tres a seis gramos de peso húmedo diario por individuo. Este alto promedio de ingestión no puede interpretarse como una alta tasa de transferencia de energía de la pradera a los erizos. La eficiencia en la absorción de materia orgánica por los erizos, al comparar la ingerida con la presente en las heces, está alrededor del 19% (Ogden, 1980) y si se considera la razón de crecimiento con relación a lo ingerido, está entre 3 y 3.8% en individuos adultos (Moore y otros, 1963a, b).

El caracol Cassis tuberosa, un gasterópodo de gran tamaño, se alimenta de erizos en las praderas de hierbas marinas, en especial de Tripneustes y Lytechinus (Hughes y Hughes, 1972). Estos caracoles perforan el esqueleto de los erizos y usando su larga proboscis se alimentan de las partes blandas internas de su presa. En ocasiones se encuentran sobre la pradera los esqueletos blancos y esféricos de los erizos mostrando la perforación. Siendo los erizos los principales consumidores directos de las hierbas vivas, deben considerarse como elementos importantes en la regulación del desarrollo de las praderas. Estos depredadores de erizos, a pesar de ser un grupo menos numeroso (también muy afectado por la sobre pesca), afectan el tamaño y diversidad de la comunidad de estos erizos, y por lo tanto, indirectamente, de la pradera. En áreas de alta densidad de Cassis, Engstrom (1976) encontró una fauna de erizos menos variada que en zonas de baja densidad. En otra localidad, Rivera (1979) encontró que Cassis y algunas aves aparecen ser responsables de cerca del 20% de la mortandad total de Lytechinus (erizo verde) y Tripneustes (erizo blanco). Estas dos especies de erizos se encuentran con frecuencia en las áreas someras de las praderas de Thalassia. Más del 50% de las muertes de estos erizos parecen deberse a presiones ambientales físicas tales como desecación por la exposición durante mareas bajas extremas, o por ser arrastrados a la orilla por un fuerte oleaje.

Durante el 1982 el erizo negro (Diadema antillarum), el más abundante de todos los erizos, fue atacado por lo que se considera una "plaga" o virus. El 99% de los erizos negros del Caribe murieron (Lessios y otros, 1984; Williams y Williams, 1987). Este evento, sin embargo, parece haber tenido un impacto mayor en las zonas más someras de los arrecifes que en las praderas de Thalassia (Morrison, 1988). En los últimos años las poblaciones de Diadema muestran síntomas de recuperación. Se desconoce aún si las poblaciones caribeñas de la especie, después de esta mortandad masiva, lograrán recuperar sus tamaños anteriores y las consecuencias ecológicas a largo plazo de este fenómeno (Lessios, 1988).

Además de la eliminación de las hierbas por hiperpastoreo, las actividades de algunos organismos interfieren o eliminan a las hierbas marinas, reduciendo así la cobertura y productividad de éstas. Un grupo de camarones marinos excavadores (Thalassinidea) vive en largos y profundos túneles que construyen en las praderas. Estos túneles se comunican por varios sitios con la superficie y pueden distinguirse por parecer pequeños "volcanes" de arena. Estos organismos excluyen a las plantas de los alrededores de las entradas de sus túneles, aparentemente por el efecto abrasivo de los sedimentos que expulsan y caen sobre las mismas que, además, le reducen la luz disponible para la fotosíntesis. A mayor densidad de estos crustáceos, menor la cobertura de las hierbas marinas (Suchanek, 1983).

Una cantidad considerable de la producción de las praderas se exporta con las corrientes de agua en forma de carbono orgánico disuelto y como hojas flotantes. Zieman y otros (1980) presentan datos que demuestran que las diferentes especies de hierbas de la pradera aportan material en forma diferente y con funciones diferentes. El material exportado lejos de las praderas de hierbas marinas es aportado casi totalmente por Syringodium, mientras que Thalassia es responsable del por ciento mayor de material depositado en la pradera (sólo una fracción es exportada). La explicación propuesta por el citado autor está relacionada con las diferencias en densidad y el tamaño de la hoja de ambas especies. Syringodium posee (en proporción) más espacios de aire en el interior de sus hojas que Thalassia, por lo que casi siempre flota cuando es cortada. Por el contrario, las hojas de Thalassia generalmente tienden a hundirse, en especial aquellas hojas que están más cubiertas de epifitas y epizoitos calcáreos. Sólo las hojas verdes y jóvenes de Thalassia flotan. Por otro lado, la hoja fina y cilíndrica de Syringodium es cortada fácilmente por los pastoreadores comunes se desprende el pedazo de la hoja restante. La hoja de Thalassia, por ser más ancha puede ser mordida sin que se desprenda, quedando más tiempo en la planta. Esto permite que más organismos la sobrecrezcan y su densidad aumente. Es por esto que Syringodium, a pesar de que posee un cobertura menor en muchas de las praderas de hierbas marinas, es la más vista flotando mar afuera y acumulada en las orillas de algunas playas. No es raro encontrar acumulaciones periódicas de hojas de Syringodium en descomposición y expuestas al sol en la zona entre las mareas de muchas playas y arrecifes. Syringodium es arrastrada hacia aguas profundas lejos de la costa donde forma bolas que son compactadas por los peces voladores. Estas siguen al garete por largas distancias (Almodóvar, 1989).

El material exportado en esta forma también sirve de fuente de alimento en forma diferente. El material flotante puede ser utilizado por organismos que se alimentan en la superficie, mientras que el material que se hunde está disponible para los organismos del fondo. Ejemplo de esto es el pez balajú (Hemiramphus brasiliensis) una especie que habita en la superficie y se alimenta de hojas de hierbas marinas flotantes, principalmente de Syringodium y en menor medida de Thalassia (Randall, 1965; Randall, 1967). Se considera que las hojas de ambas hierbas constituyen una fuente importante de comida en los fondos profundos del océano, llegando a cientos y hasta miles de kilómetros de distancia del lugar donde se desarrollaron. El examen de más de 5,000 fotografías de los fondos de la cuenca de las Islas Vírgenes, tomadas a profundidades que promediaban los 3.9 kilómetros, mostró hojas de Thalassia y Syringodium en casi todas (Roper y Brundage, 1972). El Alvin, al norte de Santa Cruz contabilizó de 5 a 100 hojas de Syringodium por metro cuadrado y solo de 0.1 a 2 hojas de Thalassia en la misma área, entre 2,455 y 3950 metros de profundidad (Suchanek y otros, 1985). En esa investigación determinaron, examinando contenido estomacal y proporciones isotópicas de carbono, que esas hierbas son una parte significativa de la alimentación de los holoturios y equinodermos que dominaban esos ambientes. En la Trinchera de Puerto Rico, a 7,860 metros de profundidad, también fueron fotografiadas hojas de Thalassia (Moore, 1963b). Estos fragmentos de hojas, además de alimento, le sirven a muchos invertebrados (más de 50) como sustrato y refugio (Wolf, 1979 y 1980).

Otro mecanismo de transporte de la producción de las praderas de hierbas marinas a otros sistemas se realiza a través de los animales. Algunas especies de peces como los gallitos, pargos y roncos visitan la pradera de Thalassia durante la noche para capturar cangrejos y otros animales (Ogden y Zieman, 1977; Starck y Schroeder, 1969). En sus intentos por capturar sus presas, ingieren pedazos de las hojas de las hierbas. Estos peces pasan el día en el arrecife, en grietas y cuevas donde depositas las heces fecales con material vegetal no digerido. Esta actividad se considera como una importante en el transporte de nutrientes de las praderas a los arrecifes (Ogden, 1980). Otra forma de exportación de materia y energía ocurre por el movimiento de las poblaciones de peces a lo largo de su ciclo de vida. En áreas donde abundan las hierbas marinas viven algunas especies que las ingieren durante sus etapas juveniles y luego, la alcanzar mayor tamaño, migran a otros ecosistemas (Austin y Austin, 1971). Sea por consumo directo o indirecto Fry y otros (1982) calcularon que entre el 48 al 76% de la biomasa de los peces de aguas llanas la obtuvieron, en última instancia, de la producción de las algas bénticas y praderas de fanerógamas.

El ecosistema de hierbas marinas debe considerarse como uno basado en la descomposición y en el detrito, pues consideran que es relativamente poco lo que los organismos ingieren de hierbas frescas en relación a la producción (Klug, 1980). Sin embargo, muchos animales se alimentan del material orgánico depositado en los fondos de las praderas. El particulado vegetal le sirve de alimento directamente a los descomponedores (bacterias y hongos). Estos descomponedores, a su vez, le sirven de alimento a muchos otros organismos. Algunos comedores de depósito no son tan eficientes digiriendo la materia orgánica que consiste principalmente de compuestos como la celulosa, pues no poseen las enzimas para degradarla (Levinton, 1982), pero sí pueden digerir y asimilar los organismos que crecen sobre este detrito. El detrito de Thalassia, que forma parte abundante de los sedimentos de las praderas de estas hierbas, puede ser más importante para la mayoría de los comedores de depósito como sustrato para los microorganismos descomponedores, que como reserva de carbohidratos. Este detrito de Thalassia se enriquece de nitrógeno orgánico con la colonización de los descomponedores. El anfípodo Parhyalella whelpleyi, por ejemplo, al consumir el detrito de Thalassia testudinum sólo digiere los microorganismos que lo habían colonizado (Fenchel, 1970). En el proceso de ingestión y movimiento del material no digerido a lo largo del tracto digestivo se reduce el tamaño del detrito aumentando su superficie disponible para la recolección por nuevos microorganismos. Distintas especies utilizan distintos tamaños de detrito, manteniéndose este material en circulación hasta que se consume totalmente el material vegetal original. Esta relación trófica peculiar, donde las heces fecales son el particulado no digerido es recolonizado por microorganismos y enriquecido con nutrientes para ser nuevamente devorados por otros organismos (generalmente de menor tamaño) se conoce como ingestión cíclica.

Organismos Asociados

Otra clasificación para la fauna asociada a la pradera de hierbas marinas es la de tiempo de residencia en el sistema. Algunas especies habitan permanentemente este hábitat, otras lo visitan para pastoreo y otras pasan en él una parte de su ciclo de vida. En general, las especies con movilidad que residen en las praderas son especies de poco tamaño. Las praderas le sirven de "criadero" a muchas especies. Estas especies permanecen en las praderas durante su juventud y migran a otros sistemas cuando llegan a adultos, por ejemplo, el camarón Penaeus duorarum, la langosta y muchos otros peces (Álvarez Guillen y otros, 1984). En estudios con praderas que poseen una composición de especies de hierbas diferentes a las nuestras, se ha determinado una correlación entre la producción primaria de ésta y la producción de los juveniles de especies de importancia pesquera (Dawes, 1986).

Sucesión Ecológica

Se han propuesto varias secuencias de etapas serales que llevan a la comunidad "clímax" dominada por Thalassia. El modelo propuesto por Den Hartog (1977) depende principalmente del sustrato. En sustratos sólidos se propone la sucesión: algas epilíticas; Padina; Coralina y Halimeda; Thalassia. En cienos finos: bivalvos; Halodule; Thalassia. En fondos arenosos se proponen dos vías, ambas comienzan con los bivalvos, luego colonizan el fondo Coralina y Halimeda o Halodule para finalizar en la pradera de Thalassia. La colonización inicial de la hierba Halodule y algas como Avrainvillea, Caulerpa, Halimeda, Penicillus y Udotea, estabilizan el sustrato con sus rizoides bien desarrollados, facilitando la colonización y propagación de Thalassia. Margalef (1962) propuso un esquema similar, pero consideró en su análisis a la comunidad de diatomeas, flagelados y cianobacterias como una etapa anterior a la invasión de las algas macroscópicas.

En los casos de sucesión secundaria, se observa que Halodule wrightii y Syringodium filiforme son especies pioneras y pueden producir coberturas muy densas. El crecimiento de los rizomas y ramificaciones es muy rápido en estas dos especies, sin embargo tienen una vida corta. El reemplazo de hojas y rizomas varias veces al año, en las especies pioneras, permite que Thalassia, de crecimiento más lento pero de larga vida, la reemplace finalmente (Gallegos y otros, 1994).

Williams (1990) examino por más de cuatro años el desarrollo temprano de las praderas de fanerógamas en áreas deshierbadas en una laguna arrecifal en Santa Cruz. Puso a prueba la hipótesis de que es la limitación de nutrientes en el sedimento lo que limita la recolonización de las hierbas, y de que las algas rizofíticas facilitan la acumulación de nutrientes al estabilizarlos y añadirlos con sus talos de rápida descomposición. Observó que primero llegaron las algas, luego Syringodium y finalmente Thalassia. En sus estaciones Halodule no fue importante en la recolonización. En los cuadrantes donde añadió fertilizantes a los sedimentos la biomasa de las hierbas fue mayor. En los cuadrantes donde se estabilizó el sustrato con algas artificiales no se observó diferencia en la velocidad y el orden de la sucesión sin las algas artificiales. Los resultados de Williams (1990) parecen apoyar la hipótesis de que es la capacidad de las especies para ocupar sedimentos con pocos nutrientes lo que determina cuales son las especies pioneras y es el enriquecimiento con nutrientes (por las especies pioneras) de los sedimentos lo que permite la colonización de la especie de la etapa clímax. Williams acentúa el echo de que el resultado final es una co-existencia, más que un remplazo de las especies.

Resultados diferentes y considerando una hipótesis diferente a la de Williams (1990) fueron informados por Fourqurean y otros (1995). Este fertilizó por 8 años una zona de una pradera de hierbas marinas en la Bahía de la Florida. Antes de la fertilización la pradera era dominada por Thalassia; 8 años después el 97% de la biomasa sobre el sustrado era de Halodule. La fertilización tuvo un efecto positivo en Thalassia los primeros dos años del experimento pero luego, si llegaba, Halodule la desplazaba. Fourqurean y otros (1995) proponen que Halodule es una hierba con una alta demanda de nutrientes y que es desplazada por Thalassia por la habilidad de esta última de utilizar los nutrientes y reducir su concentración bajo los requisitos de Halodule.

Todos los autores citados anteriormente reconocen procesos sucesionales con ordenes similares. Lo que requiere corroboración es el papel de la estabilidad en los sedimentos y la concentración de nutrientes en ellos en la dinámica de la pradera. Así como la de los demás factores ambientales combinados con esas dos variables.

Literatura Citada

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