Introducción

 

Franja Supralittoral

Esta es la sección de la costa rocosa más estudiada, por su fácil acceso y por estar siempre expuesta. La franja supralitoral es afectada por la acción del oleaje (Mattews, 1967). Es más extensa esta franja en los lugares donde el oleaje es fuerte, la pendiente es suave y el viento ayuda a cargar el rocío y las gotas del agua, que resultan del golpe de las olas cuando llegan a la orilla. Esta zona esta dominada por gasterópodo móviles y cianobacterias endo y epilíticas.

Hay ambientes que parecen inaccesibles a la vida. El interior de las rocas, deshidratada por el calor del sol y la sal, no parece ser el lugar para buscar organismos vivos. Pero cuando se investiga el interior de las rocas (porosas) del supralitoral se encuentran bacterias y cianobacterias que las habitan. Fuentes y otros (1995) encontraron los géneros Anacystis, Arthrospora, Microcoleus y Anabaena. Estas cianobacterias criptoendolíticas fueron aisladas del interior de la roca, junto con bacterias de diferentes géneros.

La presencia o ausencia de las cianobacterias puede notarse en el cambio de color de las rocas. En el extremo superior de la franja supralitoral las rocas se ven color gris claro y en la parte de la franja más influenciada por el agua de mar las rocas se tornan oscuras. En algunos lugares la transición del gris al negro es muy marcada. Stephenson y Stephenson (1972) dividen esta franja en la subzona superior color gris (por la ausencia de algas) y la subzona negra, donde las cianobacterias le dan ese color a las rocas. Algunas de las cianobacterias identificadas para Puerto Rico son Calothrix scopulorum Born. & Flash. y Entophysalis crustacea (J. Ag.) Drouet and Daily. (Kaye, 1959). Se mencionan también los géneros Phormidium y Schizothrix (Matthews, 1967: 33, Margalef, 1962). Glynn (1970) estudió el contenido estomacal de organismos del supralitoral bajo y encontró a Calothrix curstacea Bornet y Flahault, C. julina (Menegh.) y Microcoleus lyngbyaceus (Kutzing) Crouan. [Schystonema hofmanii es la más común informada para las bermudas por Thomas, 1985]

La fauna de la parte alta de la franja supralitoral está dominada por litorínidos de diferentes géneros. Los límites superiores de esta franja suelen estar habitados por Tectarius muricatus. Tectarius puede sobrevivir en las zonas donde apenas llega el rocío salino (subzona gris). Esta es el área que alcanza salinidades extremas. En los días soleados el agua sobre las rocas que se acumula del rocío marino se evapora, quedándose sobre las rocas las sales. Este proceso de evaporación y concentración de sales puede continuar hasta que los cristales de sal son visibles sobre las rocas. Este es el ambiente más deshidratante que existe. En días de lluvia las sales se lavan y queda una película de agua de muy baja salinidad en la zona. De la misma manera, esta es la zona menos influenciada por la estabilidad termal del océano.

Mientras que en las zonas permanentemente sumergidas rara vez se registran cambios de 3 a 4 grados durante períodos de 24 horas, en la zona habitada por Tectarius se registran regularmente cambios superiores a los 15 grados C en un día. En lajas de arenisca con uno de sus extremos en contacto con el mar (en el municipio de Fajardo) a las 7:00 AM hemos registrado temperaturas de 25 grados C tanto en la superficie de la roca como en el agua de mar, cerca de la orilla. Cinco horas más tarde se registró un aumento de un grado C en el agua de mar y a 7 metros de distancia horizontal de la línea de orilla, en la zona más densamente poblada por Tectarius muricatus medimos un aumento de 11 grados (37 grados C) en la superficie de las rocas. Muchos de los individuos de Tectarius (como de otras especies de litorínidos) se agregaban en grietas y bordes de cavidades en sombra, donde la temperatura era 5 grados menor y en los bordes húmedos de pequeñas charcas con agua, donde la temperatura era de 6 grados menor a la máxima registrada en los alrededores expuestos. El comportamiento de estos animales de agregarse durante el día en zonas sombreadas o enfriadas por la humedad les sirve para reducir la ganancia de calor. Sin embargo, llaman la atención que muchos otros individuos de Tectarius, principalmente los de mayor tamaño, los encontramos durante el día inmóviles en zonas muy expuestas. Ellos visitan áreas más húmedas de las piedras en la noche, cuando se alimentan.

Similares en forma y localizados en la parte central del supralitoral aparecen otras dos especies, Tectininus nodulosus y Nodilittorina tuberculata. Tres especies del género Littorina completan el grupo de especies que viven en la porción más seca del supralitoral. Vermeij (1993) identifica varias adaptaciones morfológicas de la concha de estos litorínidos que facilitan su sobrevivencia en este hábitat. Los litorínidos que viven expuestos al sol tienden a tener conchas con colores claros, son cónicas con espirales altos y las que viven en las zonas más altas tienen espinas o tubérculos alrededor de la concha. Con el espiral apuntando en dirección al sol, solo una pequeña porción de la superficie se encuentra perpendicular al sol. Evidencia experimental demuestra que un litorínido con su concha inclinada se calienta más que uno con el espiral apuntando al sol. En esa posición la temperatura del cuerpo puede estar de 5 a 6 grados C menos que las rocas que lo rodean (Vermeij, 1993).

Cuando están en las áreas secas, durante las horas de exposición al sol, estos litorínidos no tienen actividad aparente. Las partes blandas y húmedas del caracol se recogen dentro de la concha y tapan la entrada de la concha con su opérculo. Con esto evitan la pérdida de agua. La concha se pega en su posición utilizando una mucosa que se seca. Dentro de sus conchas selladas los litorínidos pueden mantenerse por meses y hasta años ( Vermeij, 1993).

Las especies del género Littorina que viven en el supralitoral fueron equivocadamente consideradas como una sola especie por algún tiempo. Tanto los trabajos de divulgación general (Matthews, 1967; Glynn, 1964) como investigaciones más rigurosas (Beltrán, 1985 y 1986) consideraron las poblaciones de este género como una sola, la de Littorina ziczac. A pesar de que ya varios autores habían informado de las diferencias morfológicas entre las especies L. ziczac, L. angustior y L. lineolata; no existe una característica morfológica única que separe claramente a las tres especies (Borkowski, 1975). Esto es particularmente cierto cuando se intenta identificar a los juveniles. Los análisis genéticos de estas tres poblaciones corroboraron su existencia (Janson, 1985). Las tres especies están presentes en nuestras costas, en ocasiones las tres coexisten en el mismo hábitat. De manera, que cuando estudiamos los informes de la distribución de L. ziczac es apropiado considerar que seguramente se discute "el complejo de especies L. ziczac". En las costas donde la pendiente es moderada y la franja supralitoral es amplia puede compararse la distribución de estas especies (considerando la posición de los adultos que pueden ser identificados). Estas litorinas suelen ser muy abundantes sobre rocas con una microestructura irregular. Las rocas de arenisca con superficies muy accidentadas y con muchas grietas y depresiones son los lugares donde se encuentran las mayores poblaciones de litorinas. L. angustior es la especie más abundante y con la distribución más amplia. Generalmente su distribución se solapa con la distribución inferior de Tectarius. Las especies, L. ziczac y L. lineolata están presentes en alturas cercanas al borde inferior de la franja supralitoral, en rocas más cercanas a la línea de la orilla. Sin embargo, en algunos lugares, en las zonas donde viven L. ziczac y L. lineolata también encontramos a L. angustior en igual o mayor número.

En el norte de Puerto Rico (Beltrán, 1985 y 1986) corroboró la distribución del "complejo L. ziczac" informada en otros lugares del Caribe y Puerto Rico. Las densidades máximas típicas están localizadas bajo los otros litorínidos mencionados, pero sobre los nerítidos. A pesar de que se extiende hasta la zona gris del supralitoral, es más abundante en la zona negra. Los límites inferiores de su distribución coinciden con los límites de la marea. Bandel (1974) propuso que el límite inferior de estas especies es determinado por la presencia de Purpura patula, uno de sus depredadores. Sin embargo, en rocas aisladas donde no se observa la presencia de Purpura u otro molusco depredador, la distribución inferior de estas litorinas es la misma.

Por todo el supralitoral se puede observar moviéndose al cangrejo Grapsus grapsus. Sube con rapidez por las rocas, aun en pendientes horizontales. Estos cangrejos también utilizan a las cianobacterias como alimento (Stephenson y Stephenson, 1972). Las mudas de este cangrejo se encuentran con mucha frecuencia pegadas a las rocas más altas de la costa. Son también frecuentes los cobos pequeños del género Clibanarius (Margalef, 1962) y bajo rocas sueltas, donde se acumula materia orgánica y el ambiente es húmedo se encuentran decenas de isópodos.

Tres especies de gasterópodo nerítidos viven en los bordes inferiores del supralitoral, en las zonas afectadas por el chapoteo y barrido de las olas. Estas son las especies Nerita tessellata, N. peloronta y N. versicolor. En la zona donde viven, la influencia del oleaje (goteo, chapoteo y de vez en vez el impacto) moja la superficie y los organismos que están sobre ella. Se considera que la acción del oleaje y la baja probabilidad de sobre calentamiento en el supralitoral bajo favorecen a los organismos con una concha con espirales más bajos y superficies relativamente suaves. Los nerítidos poseen conchas globosas, con una base de contacto más amplia, lo que les da mayor estabilidad ( Vermeij, 1973). Se mantienen aferradas al suelo usando su pie muscular. Es una forma de agarre más fuerte, pero con el inconveniente de un mayor riesgo de calentamiento. Sin embargo, mantener parte del cuerpo blando fuera de la concha les permite que enfriar sus cuerpos despidiendo y evaporando agua de su pie y de la que acumulan dentro de sus conchas (Lewis, 1963). La cámara interior de las Neritas es muy espaciosa, porque a diferencia de otros gasterópodo, ellas reabsorben los espirales interiores (Vermeij, 1993).

La distribución vertical y la alimentación de estas tres especies de Nerita fueron estudiadas en Puerto Rico por Austin (1968). Trabajando en arrecifes y la costa rocosa del suroeste de la Isla, Austin (1968) encontró que N. peloronta (la especie que alcanza mayor tamaño) es la que vive más retirada de la línea de orilla. N. versicolor ocupaba una posición intermedia y N. tessellata (la especie de menor tamaño pero más abundante) aparecía con mayor frecuencia justo en la línea de marea (encontró una cantidad significativa de ellas bajo el nivel de marea). Las tres especies mostraban cierto grado de solape en su distribución vertical. La distribución de N. versicolor y N. peloronta es muy similar, frecuentemente comparten el mismo rango de alturas.

La distribución vertical de las tres especies correlacionó bien con la capacidad de resistir disecación (Austin, 1968). El tiempo que sobreviven estos organismos sin contacto con el agua correlaciona también con el tamaño. No solo la especie de mayor tamaño (N. peloronta) mostró mayor tolerancia que las otras dos, los individuos más grandes de cada especie sobrevivieron más tiempo fuera del agua.

Estudiando el contenido del sistema digestivo de las neritas Austin (1968) encontró entre un 75 y un 52% de las cianobacterias en las tres especies. Nunca encontró algas pardas en ninguna y en N. tessellata tampoco encontró algas rojas. Los datos de esta autora sugieren una capacidad de ingestión mayor a la capacidad productiva de las algas que crecen en las zonas de Nerita. De ser correcta su observación, el factor que deberá limitar el tamaño de las poblaciones de las neritas (y seguramente de los demás animales del supralitoral) es la disponibilidad de alimento apropiado.

En algunas pozas de marea pequeñas y temporales en la costa norte se pueden localizar unos nerítidos blanco con rayas negras (Puperita pupa). Viven en pozas que se pueden calentar mucho durante el día. La salinidad varía mucho en ellas. Sin embargo, es muy raro encontrar a las Puperita en otros ambientes menos fluctuantes.

El quitón Acanthopleura granulata es una de las especies comunes en la transición de la franja supralitoral a la zona mesolitoral. Se les encuentra con mayor frecuencia sobre rocas sedimentarias, agregados en las depresiones donde se acumula agua. Glynn (1970) estudió la ecología de esta especie en rocas de arrecifes coralinos en Puerto Rico y Panamá. La densidad promedio de estas poblaciones era de 1 a 8 individuos /m². Con densidades máximas de 16 a 17 individuos / m². El 77% de los individuos se encontraba entre los 10 y 19 cm de altura sobre el nivel de marea medio (NMM). Los demás individuos estaban entre los 20 y 59 cm de altura sobre el NMM. Acanthopleura, como las demás especies de moluscos del supralitoral, es nocturna. Las actividades de comer y moverse están asociadas. Dedican alrededor de 8 horas da cada día a esas actividades. Se mueven alrededor del lugar que usan como "casa" y regresan al amanecer a la posición que mantienen en el período soleado del día.

Existe una comunidad de organismos asociados a estos quitones (Glynn, 1968; Valle García y Fernández de Alaiza, 1986). Estos organismos albergan en su parte ventral a varias especies de isópodos, anfípodos, foraminíferos, copépodos, nemátodos, poliquetos, ácaros e insectos. Estos simbiontes encuentran en el quitón un ambiente húmedo y protegido.

En los quitones la tendencia a reducir la altura y aumentar la superficie de agarre al substrato llega a su extremo. Estos animales sobreviven en las zonas con el mayor embate de las olas, aun en rocas muy lizas, que no ofrecen protección al impacto del agua.

Si consideramos a la comunidad de gastrópodos que vive en la franja supralitoral veremos que las especies de menor tamaño sobrepasan por mucho en número a las especies más grandes. Cuando se sustituyen los valores de frecuencia numérica por valores de biomasa, la distribución es más equitativa. Se observa una tendencia al aumento de biomasa cuando nos movemos de las regiones altas del supralitoral hacia los bordes inferiores de esa franja (figura 4). El análisis de la distribución de la biomasa permite proponer una división de esa franja en subzonas, basada en su fauna dominante: una subzona de litorínidos y una subzona de nerítidos (García Ríos y Santiago, 1985).

 

Zona Mesolitoral

Esta zona, de difícil delimitación en algunas costas. La superficie de las rocas en esa zona presenta colores o tonalidades amarillentos, verdosos o blancuzco. En Bermuda Stephenson y Stephenson (1972) la dividen en la subzona amarilla alta y la subzona amarilla baja. En Barbados esa subzona amarilla alta ha sido identificada como la zona verde (Lewis, 1960) y en Colombia como la zona blanca con ballocas y vermétidos (Brattstrom, 1980). Las algas rojas calcáreas blanqueadas son las que le dan el color blanco que esta asociado en ocasiones a esta subzona.

Independientemente de la vegetación que exista en el lugar, que es la responsable de los diferentes colores en la zona, los organismos que definen el límite superior de esa zona son las bayocas Chthamalus stellatus (Stephenson y Stephenson, 1972) o Tetraclita squamosa (Matthews, 1967). Estas ballocas estarán sumergidas completamente solo cuando la marea está alta. En los períodos intermedios la acción del oleaje las mantiene húmedas y evita que se calienten demasiado. En ausencia de las ballocas, el límite superior del mesolitoral se puede localizar aproximadamente en el límite inferior de las cianobacterias que le dan el color negro a la roca ( Thomas, 1985). Otros posibles indicadores del límite superior de la zona son los quitones del género Chiton (John y Prince, 1979).

Dentro de la zona mesolitoral se observa una tendencia a aumentar en cantidad y diversidad de algas en la medida en que nos movemos a su limite inferior. Las algas rojas Bostrychia tenella y Polysiphonia howei son comunes en la zona (Stephenson y Stephenson, 1972, Thomas, 1985). A pesar del aparente aumento en la biomasa de algas cuando nos movemos hacia el infralitoral, Margalef (1962) encontró una distribución diferente. Él coleccionó fragmentos de rocas a diferentes alturas para extraer los pigmentos como índice de cantidad y actividad. Encontró que los máximos ocurren en el nivel más alto y más bajo de la marea (figura 7). Explicó sus resultados relacionando la alta densidad de animales que comen algas en el mesolitoral (quitones y otros moluscos).

Los quitones, junto con los gastrópodos Littorina meleagris, L. mespilum, diferentes especies de Fissurella y Acmaea son los principales herbívoros de la zona. Chiton squamosus es la especie que encontramos en los bordes de la franja supralitoral , a veces, en áreas de fuerte oleaje, los encontramos durante el día en la parte baja del supralitoral. Bajo C. squamosus se encuentra a C. marmoratus, en las áreas de embate más fuerte de las olas. La tercera especie, C. tuberculatus se refugia bajo rocas en la zona infralitoral, aunque en ocasiones se encuentran en los límites inferiores de la franja mesolitoral. En algunas localidades son comunes en la parte más alta del infralitoral. Chiton tuberculatus responde rápidamente a la luz, moviendose en horas del día a la región sombreada de las rocas. Los individuos que han sufrido más daño en sus conchas pierden la capasidad de responder a la luz y a veces los encontramos junto a otros individuos de C. marmoratus.

El gasterópodo conocido como "bulgao", Cittarium pica, visita la zona, principalmente en las noches, cuando muchos de los individuos migran de las partes más bajas (Randall, 1964). Los registros arqueológicos demuestran que los burgaos fueron consumidos por los aborígenes de Puerto Rico. Buen sabor, gran tamaño y altas densidades en la costa lo hacían un valioso recurso pesquero hasta tiempos modernos. La pesca intensa y sin restricción hicieron que en la actualidad el burgao sea poco abundante y es muy raro encontrar individuos grandes. En las Bahamas Debrot (1990) trabajó en un lugar que no es visitado por pescadores. Encontró densidades superiores a los 3.7 individuos /m². Los individuos pequeños (hasta 10 mm) se encuentran cerca del nivel de la marea alta, independientemente del nivel de la marea. En marea baja, los individuos entre los 10 y 20 mm los encontramos bajo el nivel de marea baja. Los individuos entre los 20 y 70 mm migran verticalmente con la marea. Los de mayor tamaño casi no se mueven y tienden a quedarse cerca del nivel de marea baja.

En la zona mesolitoral las almejas del género Brachydontes son comunes en grietas y en superficies irregulares. Se fijan fuertemente a la superficie por medio de numerosos filamentos bisales que ellas producen y cementan a la piedra. Los filamentos son muy fuertes, pero flexibles a la vez. Tanto las almejas como las bayocas esperan estar sumergidas por la marea para filtrar agua y alimentarse. En las costas rocosas donde las aguas son muy transparentes (poco plancton y particulado) las poblaciones de estos filtradores es reducida o esta ausente. Por el contrario, en costas donde existen descargas de aguas con particulado orgánico (ej. canales de mangles) los Brachydontes y las ballocas pueden cubrir toda la superficie rocosa. Cuando ocurre esto, es frecuente ver algas ulvales crecer sobre las conchas de estos animales y las poblaciones de Thais haemastoma (su depredador) pueden ser también extraordinariamente grandes.

Pocos organismos toleran estar expuestos al aire y el embate de las olas, por lo que los animales de la zona son depredados por tiempo limitado. Sin embargo los gasterópodo Purpura patula y Thais haemastoma son dos depredadores muy especializados para alimentarse de ballocas, almejas y pequeños caracoles. Ellos permanecen devorando sus presas tanto en los períodos en que están sumergidos como cuando están expuestos. Purpura patula parece ser más abundante en las costas con fuerte oleaje, mientras que Thais haemastoma aparece con más frecuencia en hábitats con oleaje moderado o suave (Wiley y otros, 1982). El nombre del género de Purpura parece relacionarse al echo de que una sustancia lechosa y maloliente que liberan cuando son molestados mancha de violeta a la ropa y la piel (Glynn, 1964).

En la parte baja de la zona mesolitoral el alga roja calcárea Lithothamium (Goniolithon?) suele ser dominante y le da a esta zona colores rosados a púrpuras. Aquí también aumentan las algas filamentosas (Centroceras clavulatum y Polysiphonia) y las algas carnosas (Acanthophora spicifera, Laurencia papillosa) (Dawes y otros, 1991). Entre las algas y regularmente sobrecrecido por ellas se encuentra el quitón Ceratozona squalida. Muchos otros pequeños invertebrados, especialmente cangrejos, buscan refugio y alimento entre las ramificaciones de estas algas.

Existe un grupo de caracoles sésiles, de la familia de los vermétidos, cuyas conchas parecen tubos sin un arreglo simétrico y están cementados a las rocas. El género más común es Petaloconchus. Estos caracoles, cuando están sumergidos, liberan una mucosidad que expanden ayudados por las burbujas que se les pega. Esa mucosidad actúa como una red donde son atrapados organismos del plancton, así como otro particulado. El caracol, pasado un tiempo, ingiere la red y aprovecha la captura.

En lugares de fuerte embate del oleaje se suele ver aferrado a la superficie liza de las rocas a pequeños peces de la familia Gobiesocidae. Se adhieren a la superficie vertical de las rocas usando un disco succionador toráxico (Randall, 1983). Permanecen en su posición velando por otros peces o crustáceos que atrapan con su gran boca. En las pozas donde se acumula agua son también comunes los peces de la familia Gobiidae, hay muchas especies, todas tienen en común el que se posan sobre el fondo y son activos depredadores.

Franja y Zona Infralitoral

Esta franja es de aguas agitadas, pero sus habitantes rara vez están expuestos al aire. Las algas pardas Sargassum polyceratium y Turbinaria turbinata son comunes a las costas de fuerte oleaje junto al alga roja Laurencia. En su ausencia, el alga parda Padina gymnospora puede ser una indicadora de la transición e inicio de la franja infralitoral, esta también es abundante en costas rocosas de menos energía. Los erizos rojos del género Echinometra son los animales más llamativos de la franja (John y Prince, 1979; Wiley y otros, 1982), en la misma zona el pepino de mar Holothuria glaberrima es en algunas localidades muy abundante. Las algas de la zona mesolitoral las encontramos también aquí junto con muchas otras especies, entre ellas:... (Díaz Piferrer, 1972: 306).

De la fauna asociada a la franja infralitoral, en la zona menos profunda, donde el oleaje mueve mucho el agua, uno esperaría encontrar pocos organismos con estructuras delicadas. Pero dos de las especies comunes de macroinvertebrados son una anémona (Bunodosoma glanulufera) y un pepino de mar (Holothuria glaberrima). Ambas especies tienen estructuras para alimentarse relativamente blandas y desprotegidas de impactos o abrasión. Ambas especies se aferran con gran fuerza al sustrato sólido, la anémona usando su disco basal y el pepino usando sus pies ambulacrales. En los períodos en que el movimiento del oleaje se reduce, estos organismos exponen y espanden las estructuras que usan para obtener su alimento.

El quitón Chiton tuberculatus es muy común en las costas donde hay rocas sueltas que permanecen sumergidas en zonas poco profundas. Bajo esas rocas se agregan durante las horas de iluminación. Glynn (1970) informó densidades de 1 a 22 individuos /m². Se mueven a la parte superior de las rocas en la noche, comenzando sus movimientos justo al ponerse el sol. Al igual que las otras especies de quitones, ingieren indiscriminadamente lo que hay en la superficie de su camino. Se alimentan de las algas, que son una fracción importante del volumen que ingieren.

El gasterópodo Planaxis lineatus aparece en agregaciones de 15 a 20 y en ocasiones hasta de 100 individuos (Wiley y otros, 1982). Esta especie, junto a los gasterópodo Planaxis nucleus y Nitidella ocellata; y el cangrejo Ozius reticulatus son más frecuentes en el infralitoral cuando el fondo está cubierto de guijarros sueltos (Glynn, 1964).

En la medida en que nos movemos a fondos más profundos la comunidad sobre estos sustratos sólidos se va haciendo más diversa. Diferentes especies de invertebrados sésiles y de macroalgas dominan el paisaje.

 

erosión

En todas las zonas del litoral ocurre desgaste y erosión tanto por la actividad física de las olas como por la actividad de los organismos que viven sobre ellas (bioerosión). La erosión por el oleaje tiende a ser mayor en el litoral, donde impacta con mayor fuerza el oleaje Cuando las rocas son de arenisca o de carbonatos calizos suelen presentar un desgaste apreciable en la zona de lavado de la ola, en forma de indentaciones o escalones. En estos tipos de rocas la actividad de los organismos que se alimentan de algas tiende a desgastarlas visiblemente (Kaye, 1959). En parte, las depresiones donde encontramos a los quitones del género Acanthopleura granulata y los erizos Echinometra lucunter parecen hacerse más grandes por las raspaduras continuas de la rádula, en los primeros y de los dientes del segundo (Foto). Las algas endolíticas, en su crecimiento hacia el interior de las rocas sedimentarias disuelven carbonato calizo, pero por otro lado también inducen a su precipitación (Kaye, 1959). No está claro cual es el balance entre la actividad de disolver y precipitar carbonato calizo. El impacto de la bioerosión en nuestras costas es un aspecto poco estudiado cuantitativamente. Glynn (1970) encontró que en el tracto digestivo de los quitones eran abundantes los fragmentos de roca (hasta un 40% del peso seco). Rassmussen y Frankenberg (1990) calcularon que una Acanthopleura produce 67.2 pelet fecales diarios con un contenido mayor de 90% de carbonato calizo. En volumen esto significa que Acanthopleura eroda 22.8 cm³ /año de rocas calizas. Considerando que esta es una especie muy abundante, se trata de una contribución importante en la erosión de las rocas del supralitoral bajo.

La observación de Dawes y otros (1991) sobre la poca información y estudios faunísticos de la costa rocosa en el Caribe es aun más válida para las zonas sumergidas de estas costas. Muy poco se sabe de los factores responsables del tamaño y distribución de las poblaciones de organismos en esta zona. La alta diversidad biológica obliga a considerar que un factor importante para entender la estructura de la comunidad son las interacciones entre los organismos. Sin embargo, las relaciones depredador-presa, las de competencia y las simbiosis an sido muy poco estudiadas. No existen datos cuantitativos que nos permitan formular modelos de flujo de energía o ciclos de nutrientes con algún fundamento. Aun las listas y censos de los organismos de las especies de estas zonas son escasos e incompletos.

En trabajos realizados fuera del Caribe se ha evidenciado que la distribución de algunos moluscos en la costa rocosa es mayor cerca de los límites superiores que pueden tolerar. Algunos de los moluscos que encontramos en las zonas más afectadas por el movimiento del agua causado por el oleaje pueden sobrevivir en áreas más profundas. Sus posiciones parecen estar determinadas por actividades migratorias (hacia arriba) y por depredación (Fawcett, 1984). Estos trabajos con organismos móviles parecen coincidir con otros realizados con ballocas (Connell, 1961). De igual manera se observa que las algas comunes en el litoral pueden crecer igual o mejor en el infralitoral. La competencia y el pastoreo deben ser la explicación para que esas especies aparezcan en bajo número en las zonas sumergidas. De acuerdo a estas observaciones, los límites superiores de la distribución de los organismos parece estar determinada principalmente por factores físicos, mientras que los límites inferiores de su distribución está más influenciada por factores biológicos. (Connell, 1961) Debe tenerse presente que los trabajos que han establecido estas generalizaciones ecológicas en cuanto a la distribución de las especies en la costa rocosa se han realizado en otras latitudes. Hay evidencia (Menge, 1991) de que existen diferencias fundamentales en la importancia relativa de las fuerzas que actúan en las costas rocosas entre las zonas templadas y los trópicos. Esperan ser validados los paradigmas de la ecología de las costas rocosas templadas en Puerto Rico y el Caribe.

Referencias

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